В соответствующей графе класса грибов таблицы №2 укажите особенности строения: мицелиальные, немицелиальные, одноклеточные, многоклеточные.

Вирусы - неклеточные организмы, обитают в клетках по­звоночных, беспозвоночных животных, растений, бактерий, актиномицетов, грибов Изучите структуру, формы вирусов, их размеры, различие вирионов ДНК- и РНК содержащих вирусов, их классификацию. Изобразить на рис. №6 фор­мы вирусов. Учтите, что у вирусов нет собственного обмена веществ; разберитесь с репродукцией вирусов, которая сос­тоит из нескольких стадий адсорбции, проникновения, репликации, сборки и выхода из клетки - хо­зяина. Уясните значение вирусов и фагов. Роль открытия Д.И. Ивановского в становлении и развитии вирусологии.

Вопросы для самопроверки и выполнения контрольной работы

9. Риккетсии - прокариотные микроорганизмы. Характе­ристика риккетсий. Значение работ Г. Риккетса, С. Провачека, П. Ф. Здродовского.

10 Строение, расположение и назначение спор у прокариотных и эукариотных микробов. Привести примеры спорообразующих и аспорогенных форм микробов.

11. Основные группы прокариотных микроорганизмов, их характерные признаки. Примеры.

12. Микроорганизмы неклеточной организации. Размеры, формы, структура, репродукция, методы исследования.

13. Микоплазмы - прокариотные микроорганизмы. Раз­множение. Отличительные признаки L-форм бактерий.

Глава II. Физиология микроорганизмов

Физиология - наука о жизнедеятельности организмов. Что­бы направленно регулировать микробиологические процессы, необходимо изучить закономерности питания, дыхания (ме­таболизма - обмена веществ и энергии), роста и размноже­ния различных существ.

Питание. Для роста микроорганизмов необходимы вода и элементы, которые идут на построение струк­тур клеток. Качественный химический состав микробов опре­деляет их потребность в питательной среде.

Изучите химический состав микробов. Обратите внима­ние, из каких мономеров строятся такие сложные органичес­кие вещества как белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты и их количественный состав в сухом веществе клет­ки.

Для биосинтеза собственных органических соединений мно­гие микроорганизмы используют диоксид углерода. Для осу­ществления этого процесса необходима энергия, источником которой может быть свет или энергия окислительно-восста­новительных реакций. Разберитесь, какие микробы являются автотрофами (автономно питающиеся). Какова природа окис­ляемых веществ у фотолитотрофов, хемолитотрофов и какие источники энергии используются ими?

Большое число микробов употребляют углеродсодержащие органические вещества: моно-, полисахариды и т.д.

Запомните, что некоторые микроорганизмы нуждаются в добавочных веществах, которые играют роль факторов роста. Их называют ауксотрофами. Другие же способны переходить от одного типа питания к другому - это миксотрофы.

Для лучшего усвоения материала доработайте предлага­емую таблицу № 3 , используя данные, помещенные под нею.

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков; ведущими служат строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Основными классами грибов являются хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеро-мицеты (несовершенные грибы). Для каждого класса приведены (в качестве примеров) грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продуктов или используемые в промышленности.

Хитридиомицеты (Chitridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком – зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Половой процесс разнообразен; у одних грибов в результате полового процесса образуется ооспора, у других – зигоспора.

Синхитриум (Synchytrium endobioticum)–возбудитель рака клубней картофеля (рис. 13). На пораженных клубнях около глазков образуются темные бугристые наросты (опухоли) различных размеров, напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни.

В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40–60 %. Основные меры борьбы: выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.

Оомицеты (Oomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит

с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Наибольшее значение имеют фитофтора и плаз-мопара.

Фитофтора (Phyto-phthora infestans), или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля (см. с. 228 и рис. 39). На коротких разветвленных спорангиенос-цах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны. Плазмопара (Plasmopara viticola)–гриб, вызывающий болезнь винограда, называемую мильдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спо-роносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое размножение – зигоспорами. К этому классу относят мукоровые (Mucoraceae) грибы, широко распространенные в природе.

Мукоровые грибы характеризуются разнообразием строения органов бесполого спороношения. У некоторых (например, у тамнидиум – рис. 14, в) наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой, серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют му-кор и ризопус.

Грибы рода мукор (Mucor) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиеносцах (рис. 14, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. п.

Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвя-щиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования – ризоиды (рис. 14, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные с темноокрашенными спорами выглядят в виде черных «головок» на спорангиеносцах, за что ризопус получил название «головчатая плесень». Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая ягоды и овощи, гриб вызывает у них «мягкую гниль» – полное разрушение тканей.

Некоторые мукоровые грибы имеют положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Рис. 13. Рак картофеля

Рис. 14. Спорангиеносцы зигомицетов:

а – Mucor; б – Rhizopus; в – Thamnidium

Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскомицетам относятся и не имеющие мицелия организмы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении.

Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов – с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, образуя коремии, пикниды, ложе (см. с. 27). При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, а грибы, не образующие такие тела,– голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) встречаются сумчатые грибы только в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов (см. с. 36).

Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий. Таковым является, например, эремотециум Эшби (Eremo-thecium ashbyi), используемый для промышленного получения витамина Bj. У других голосумчатых грибов мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют грибы, которые представляют собой одиночные почкующие клетки.

Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи (см. с. 38).

В группу плодосумчатых включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способные к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них в виде мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (см. рис. 15, в,г). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречаются только в конидиальной стадии и относятся к классу несовершенных грибов (см. с. 36).

Грибы рода аспергиллус (Aspergillus) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидие-носцев более или менее вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся -в один или два яруса стеригмы с цепочками конидий (рис. 15, а). Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком.

У грибов рода пенициллиум (Penicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (рис. 15, б) в виде кисточки, разной степени сложности, откуда и название гриба – пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы являются распространенными возбудителями порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители используются в промышленности. Asp. niger, например, применяют в производстве лимонной кислоты; Asp. oryzae и Asp. awamori используют для получения ферментных препаратов.

Отдельные виды Penicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Pen. roqueforti играет важную роль в созревании сыра Рокфора, Pen. camemberti–в производстве сыра Камамбера.

Рис. 15. Конидиеносцы и плодовые тела (клейстотеции) грибов:

в – Aspergillus; б –Penicillium; в, г – плодовые тела (общий вид и разрез)

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества,– афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.

Склеротиния (Sclerotinia)–распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении (см. с. 230). Мицелий склеротинии пронизывает пораженный орган, образуя на его поверхности белый хлопьевидный налет. Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Конидиальное спороношение отсутствует.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые их виды ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящеватой консистенции темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами. Алкалоиды спорыньи применяют в медицине.

Базидиомицеты (Basidiomycetes). Это высшие грибы с клеточным мицелием, у некоторых мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат «базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 12, 1, 2). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями широко распространены в природе. Большинство их живут в почве, на растительных остатках, некоторые – на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства развиваются слоями на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и употребляют в пищу,– это и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В СССР и в других странах развито промышленное культивирование съедобных грибов шампиньонов. В некоторых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинчатые грибы. В настоящее время все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Трутовые грибы – разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразными:

Многие трутовые грибы известны под названием домовые. Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пораженных предметах образуется ватооб-разное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается и сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиной до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой ущерб сельскому хозяйству.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Это грибы с клеточным мицелием, у которых не обнаружено полового размножения. Большинство их размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов имеют различный внешний вид, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Многие представители несовершенных грибов являются ас-комицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например многие виды Aspergillus и Penicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, нижеописываемые виды грибов Botrytis и Monilia представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов являются следующие грибы.

Фузариум (Fusarium) имеет два типа конидий: макроконидии – серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 16, б), и микроконидии – более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием фузариозов. Некоторые виды Fusarium поражают клубни картофеля (см. с. 238). Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества (см. с. 154).

Рис. 16. Конидиеносцы несовершенных грибов:

а – Botrytis; б – Fusarium; в – Alternaria; г – Cladosporiura

Ботритис (Botrytis) имеет древовидно разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 16, с). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи, и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются (см. с. 234).

Ботритис вместе с другими грибами вызывает к агатную гниль сахарной свеклы.

Альтернария (Alternaria) характеризуется наличием. многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 16, в).

Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое альтерна-р и о з о м. Развиваясь на пищевых продуктах, альтернария образует на них черные вдавленные пятна (см. с. 231).

Оидиум (Oidium) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии (см. рис. 10, а).

Один из видов этого рода – Oidium lactis (geotrichum candiclum) – молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белки, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Монилия (Monilia)–гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов (см. рис. 44 и с. 233).

Кладоспориум (Cladosporium) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (рис. 16,г). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двухклеточными Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент.

Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен;

Все грибы объединены в царство Мусо1а, которое под­разделено на два отдела: слизевые грибы (Мухоmусоtа) и собственно грибы, или истинные грибы (Еumicotа).

Слизевые грибы, или миксомицеты, – своеобразная группа грибов, не имеющих клеточного строения. Вегета­тивное тело их представляет собой слизистую массу – го­лую цитоплазму с большим числом ядер. В цикле развития наблюдается образование плодовых тел со спорами. Разви­ваются они на отмерших растениях, но имеются и парази­тические формы.

Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов: 1-й – хитридиомицеты; 2-й – оомицеты; 3-й – зигомицеты; 4-й – аскомицеты; 5-й – базидиомицеты и 6-й – дейтеромицеты (несовершенные грибы). Грибы трех первых классов рассматривают как низшие формы, а ос­тальные - как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс признаков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов; для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями пор­чи продуктов или используемые в промышленных произ­водствах.

Хитридиомицеты (Сhуtridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт, клеточная оболочка отсутствует. Размно­жаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком - зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других - зиго­спора.

Синхитриум (Sуnсhutrium еndobioticum) – возбудитель рака клубней картофеля (рис. 14). На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные буг­ристые наросты (опухоли), напоминающие губку. В нарос­тах содержится масса зооспор гриба, которые освобожда­ются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благопри­ятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, кото­рые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40-60%. Основные меры борьбы – выведение устойчи­вых сортов и обеззараживание почвы.

Рис. 14. Рак картофеля

Оомицеты (Оomусеtes). Мицелий у них хорошо раз­вит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развивающихся в зооспорангиях зоо­спор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Фитофтора (Рhutoрhtora infеstans), или картподбелъный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них об­разуется несколько подвижных зооспор, которые затем про­растают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.

Плазхопара (Р1азторага уилсо1а) – гриб, который вы­зывает болезнь винограда, называемую милъдью или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пора­женные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Зигомицеты (Zugmycetes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое - зигоспо­рами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Мисогасеае) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуются разнообразным строе­нием органов бесполого размножения. У некоторых (напри­мер, у тамнидиум, рис. 15, г) наряду с крупными многоспо­ровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли. Многие мукоровые грибы являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют мукор и ризопус.

Грибы рода мукор (Мuсоr) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спо-рангиеносцах (рис. 15, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. д.

Грибы рода ризопус (Rhizopus) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются кор­невидные образования – ризоиды (рис. 15, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии круп­ные, с темноокрашенными спорами имеют вид черных "го­ловок" на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил назва­ние "головчатая плесень". Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания (рис. 15, в). Ризопус распростра­няется по субстрату очень быстро с помощью длинных сте­лющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб вызывает "мягкую гниль" их – полное разрушение тканей.

Рис. 15. Спорангиеносцы зигомицетов:

а – Мuсоr; б – Rhizopus; в – споры Rhizopus: 1 – без чехлика; 2 – с чехликом (электронная микрофотогра­фия); г – Тhаmnidium

Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значение благодаря способности продуцировать органичес­кие кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в про­изводстве алкогольных напитков и при изготовлении специ­фических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Аскомицеты (Аsсоmусеtеs). Аскомицеты, или сумча­тые грибы, различны по строению и свойствам,

Мицелий у большинства хорошо развит, клеточный, но к аскимицетам относятся и не имеющие мицелия организ­мы, представленные одиночными почкующимися клетками. Все они имеют, однако, общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе. При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодо­вых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сум­чатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них разви­ваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образую­щие – голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороно­шение неизвестно, у других оно преобладает в цикле раз­вития. В природе (на пищевых продуктах) эти сумчатые гри­бы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе не­совершенных грибов.

Многиеголосумчатые грибы имеют настоящий мице­лий, таковым является, например, эремотециум Эшби (Еrеmоthrcium аshbyi), используемый для промышленного получения витамина В 2 (рибофлавина). У других голосумчатых грибов (сем. Еndоmусеtасеае) мицелий частично распа­дается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой одиночные почкующиеся клетки. Важ­нейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.

В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Пло­довые тела у них имеют вид мелких шариков, образован­ных из плотно переплетенных гиф. Внутри этих шаровид­ных тел находятся сумки со спорами (рис. 16, б, в). Большин­ство видов аспергиллов и пенициллов встречается только в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.

Рис. 16. Конмдиеносец и плодовые тела (клейстотецмя) Аsреrgillus:

а – конидиеносец; б, в – плодовые тела (общий вид и разрез)

Грибы роба аспергиллус (Аsреrgillus) имеют одноклеточ­ные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиенос-цев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности, располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 16, а). Конидии различной ок­раски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим оду­ванчиком.

У грибов рооа пенициллиум (Реnicillium) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений ко-нидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают зеленой, голубой, серо-зеленой окраски или неокрашенными. Верхняя часть конидиеносца (см. рис. 11,6) в виде кисточки разной степени сложности, отсюда и назва­ние гриба – пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы – распростра­ненные возбудители порчи (плесневения) пищевых продук­тов, промышленных изделий и материалов. Некоторые пред­ставители их используются в промышленности. Так, Аsреrgillus niger применяется в производстве лимонной кис­лоты; Аsр.оrуzае и Аsр.аwуаmоri – для получения фермент­ных препаратов.

Отдельные виды Реnicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Реп.roqueforti играет важ­ную роль в созревании сыра Рокфор, Реп.саmemberti – в производстве сыра Камамбер.

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания – аспергиллезы (дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта) человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядови­тые для животных и человека вещества, – афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является опухолеобразование.

Склеротиния (S.sclerotinia) – распространенный и опас­ный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хране­нии.

Как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии. Ко-нидиальное спороношение отсутствует.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трю­фели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые виды их ядовиты. Трюфели образуют под­земные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хря­щевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мяси­стые, состоят из ножки и шляпки, со складчатой бурой по­верхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.

Базидиомицеты (Ваsidiomyсеtes). Это наиболее высо­коразвитые грибы с клеточным мицелием; у некоторых гри­бов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидия­ми) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (см. рис. 13). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидио­споре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут разви­ваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в почве, на растительных остатках, некоторые - на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства распо­лагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разно­образны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодо­вое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пласти­нок (например, у сыроежки, опенка) или из многочислен­ных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боко­вых поверхностях пластинок и на внутренних стенках тру­бочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То, что обычно называют грибами и упот­ребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В нашей стране и в других занимаются промышленным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В неко­торых странах (Китай, Япония) выращивают и другие плас­тинчатые грибы. В настоящее время все большее распрост­ранение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментах. Этот способ позволяет быстро накапливать зна­чительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Трутовые грибы - разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), раз­рушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пора­женной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянисты­ми, в виде корочек, копытообразные.

Многие трутовые грибы известны под названием "до­мовые". Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на дере­вянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вре­доносным из них является настоящий домовой гриб (Sеrрu1а 1асrуmаns), который в природе не обнаруживается и встре­чается только в постройках. На пораженных предметах об­разуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-плен­чатое. Древесина размягчается – сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой эконо­мический ущерб народному хозяйству.

Ржавчинные грибы - широко распространенные пара­зиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития – разнообра­зием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина подсол­нечника), другие - на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появ­лением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спо­рах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недораз­витию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromусеtes). Это грибы с клеточным мицелием, у кото­рых полового спороношения нет или оно еще не обнаруже­но. Большинствоих размножается конидиями. Конидиеноцы у разных видов имеют различный внешний вид, распо­лагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образу­ют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, стро­ению, окраске; они могут быть одноклеточными и многокле­точными.

Многие представители несовершенных грибов являют­ся аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утра­тившими способность к половому спороношению, например виды Аsреrgillus и Реnicillium, не имеющие сумчатой ста­дии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития опре­деленных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов Вр^гуИз и МопШа представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Наиболее распространенными и опасными возбудителя­ми порчи продуктов являются следующие.

Фузариум (Ризапшп) имеет два типа конидий, макроко­нидии - серповидно-изогнутые многоклеточные, которые развиваются на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 17, б), и микроконидии - более мелкие эллиптичес­кие или округлые одноклеточные (или с одной-двумя пере­городками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, жел­товатый. Фузариумы вызывают заболевания различных ово­щей и плодов, известные под общим названием "фузариоз". Имеются виды, образующие ядовитые для человека веще­ства.

Ботритис (Во^гуНз) имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в го­ловки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 17, а). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи и особен­но ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются.

Рис. 17. Конидиеносцы несовершенных грибов:

а - Во(;гу<л5; б - Гизагшт; в - АНетапа; г С1ас1о5ропит

Ботритис вместе с другими грибами вызывает так на­зываемую кагатную гниль сахарной свеклы.

Альтернария (АКегпапа) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 17, в). Различные виды АИегпапа широко распространены в почве и на раститель­ных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельско­хозяйственных растений, называемое альтернариозом. Раз­виваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.

Оидиум (01о.шт) образует разветвленный белый мице­лий, гифы которого легко распадаются на оидии - артро-споры (см. рис. 11, а). Один из видов этого рода -СМшт 1ас11з (Оео1;пспит сапсИо.ит) - молочная плесень, часто раз­вивается в виде бархатистой пленки на поверхности кваше­ных овощей и кисло-молочных продуктов при их хранении. Гриб использует, находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче. В молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается так­же на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Монилия (МошИа) - гриб, не имеющий настоящих ко-нидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвя­щиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мице­лия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов.

Клабоспориуж (СЧаДозропит) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (см. рис. 17, г). Конидии бывают разнообразной формы (округ­лой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двуклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.

Дрожжи Общая характеристика

Дрожжи являются одноклеточными неподвижными мик­роорганизмами, широко распространенными в природе; они встречаются в почве, на листьях, стеблях и плодах расте­ний, в разнообразных пищевых субстратах растительного и животного происхождения.

Широкое использование дрожжей в промышленности основано на их способности вызывать спиртовое брожение.

Форма и строение дрожжевой клетки. Форма кле­ток дрожжей чаще округлая, овально-яйцевидная или эл­липтическая, реже цилиндрическая и лимоновидная (рис. 18). Встречаются дрожжи особой формы - серповидные, игло­видные, стреловидные, треугольные. Размеры дрожжевых клеток обычно не превышают 10-15 мкм.

форма и размеры дрожжей могут заметно изменяться в зависимости от условий развития, а также возраста клеток.

Рис. 18. Дрожжи

Строение клетки дрожжей сходно со строением клетки грибов (см. рис. 9). Дрожжи обладают всеми основными струк­турами, характерными для эукариотного типа клетки (ядро, отграниченное от цитоплазмы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, рибосомы, ва­куоли). В качестве запасных питательных веществ в клет­ках обнаруживаются капельки жира, гранулы гликогена, волютина.

Клеточная стенка (оболочка) дрожжей слоиста, в состав ее у большинства дрожжей входят в основном (до 60-70% сухой массы) гемицеллюлозы; в небольших количествах - бел­ки, липиды, хитин. У некоторых дрожжей оболочка может в той или иной степени ослизняться, вследствие чего клетки склеиваются друг с другом и при развитии в жидких средах образуют оседающие на дно сосуда хлопья. Такие дрожжи называют хлопьевидными, в отличие от пылевидных, клеточ­ные стенки которых не ослизняются; пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.

Размножение дрожжей. Наиболее характерным и ши­роко распространенным у дрожжей вегетативным способом размножения является почкование, лишь немногие дрожжи размножаются делением.

У дрожжей известны следующие типы почкования: мультилатеральное, биополярное, униполярное и равномерное.

Процесс почкования заключается в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который посте­пенно увеличивается. Этот бугорок называют почкой. Почко­ванию предшествует разделение ядра на две части, и одно вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элемен­тами переходит в формирующуюся молодую клетку. По мере роста почки в месте соединения ее с материнской клеткой образуется перетяжка, отграничивающая молодую дочернюю клетку, которая затем либо отшнуровывается (отделяется) от материнской клетки, либо остается при ней. В месте от­деления дочерней клетки остается рубец. При благоприят­ных условиях этот процесс длится около 2 ч.

Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а не­сколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих объединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.

В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, такие сростки почкования образуют тонкую пленку, легко разрушающуюся при взбалтывании жидкости. Суще­ствуют дрожжи, которые образуют более или менее тол­стые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании. Такие пленчатые дрожжи нередко вызыва­ют порчу соленых и квашеных овощей, вина, пива.

Помимо почкования, многие дрожжи размножаются с помощью спор. Споры у дрожжей могут образовываться бес­полым и половым путями. В первом случае ядро клетки де­лится на столько частей, сколько образуется спор у данно­го вида дрожжей, после чего постепенно в клетке (как в сумке) образуются аскоспоры (см. рис. 18 внизу справа). Об­разованию спор половым путем предшествует слияние (ко­пуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры. Число спор в клетке разных видов дрож­жей различно. Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.

Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых игловидные, шляповидные. На поверхности многих спор имеются различные образования типа вырос­тов, бородавок, ободков.

Споры дрожжей более устойчивы к неблагоприятным воздействиям, чем вегетативные клетки, но менее стойки, чем бактериальные споры.

В благоприятных условиях споры прорастают в клетки.

У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйствен­ных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена.

Основы систематики дрожжей

Дрожжи, как указывалось выше, относятся к классу сумчатых грибов (Азсотусе^ез), к подклассу голосумчатых, не образующих мицелия. Разделение голосумчатых грибов на порядки, семейства, роды основано на особенностях их размножения, морфологических, физиологических и биохи­мических признаках.

Наибольший интерес представляетрод сахаромицес (Засспаготусез), который объединяет как природные виды, так и культурные, применяемые в промышленности. Отдель­ные их виды различаются способностью сбраживать те или иные сахара, интенсивностью брожения, количеством обра­зуемого спирта, оптимальными температурами почкования и образования спор и т. д.

В промышленности наиболее широко используют дрож­жи сахаромицес церевизия. В настоящее время в различных странах мира их вырабатывают более 2 блн т. Коммерчески­ми продуктами являются прессованные и высушенные раз­личными способами дрожжи, а также пищевые дрожжи, характеризующиеся полностью инактивированными ферментными системами. Пищевые дрожжи используют как до­бавки к продуктам питания, а не как биологические катали­заторы.

Сахаромицес церевизия (ЗассЬ. сегеу1з1ае) - дрожжи округлой или овальной формы. Применяют их в производ­стве этилового спирта, пивоварении, квасоварении и хле­бопечении. Каждое производство применяет свои специфи­ческие расы (разновидности) данного вида дрожжей.

Сахаромицес вики (ЗассЬ. упи) - дрожжи эллиптичес­кой формы. Их используют преимущественно в виноделии. Этот вид дрожжей также представлен многими расами.

Эти и некоторые другие виды рода ЗассЬаготусез при спонтанном (самопроизвольном) развитии в содержащих са­хар пищевых продуктах вызывают их порчу - забражива-ние, прокисание.

Помимо спорообразующих, существуют дрожжи, не образующие спор, - аспорогенные. Нередко их называют дрожжеподобными или несовершенными дрожжевыми орга­низмами и относят к несовершенным грибам.

Из аспорогенных дрожжей наибольшее значение име­ют роды кандида (СапоИа) и торулопсис (Тоги1орз15). Много­численные представителиих широко распространены в при­роде, большинство не способно к спиртовому брожению, многие вызывают порчу пищевых продуктов.

Торулопсис имеют клетки округлой или овальной фор­мы. Многие из них способны вызывать лишь слабое спирто­вое брожение. Отдельные виды используют в производстве кумыса и кефира.

Кандида - дрожжи, клетки которых имеют вытянутую форму, способны к образованию примитивного мицелия (псев­домицелий). Многие из них не способны к спиртовому бро­жению. Некоторые виды (например, С.тусойегта), окисля­ющие сахар и этиловый спирт в органические кислоты или в углекислый газ и воду, являются вредителями в производ­ствах вин, пива, пекарских дрожжей. Эти дрожжи вызыва­ют порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и многих других продуктов.

Имеются виды, вызывающие заболевания - кандидозы у людей, при которых поражаются слизистые оболочки рта и других органов.

Среди аспорогенных дрожжей имеются окрашенные в желтый, розовый, красный цвета, что обусловлено нали­чием в клетках пигментов - каротиноидов. В настоящее время некоторые из этих дрожжей (виды рода родотору-ла - К11ос1о1;оги1а) используют для получения кормовых бел-ково-каротиноидных препаратов, которые являются источ­ником витамина А для животных.

В последнее время дрожжи широко применяют для по­лучения белка, аминокислот, витаминов и ферментов. На­пример, СапсИоа иШиа синтезирует белок при выращивании ее на отходах бумажной промышленности, а ЗассЬаготу-сорз1з иро1Шса - на алканах нефти; Засспаготусез сегеу1з1ае используют для получения фермента инвертазы.

В МИНХе им. Г. В. Плеханова А. А. Кудряшовой с груп­пой сотрудников получен препарат из дрожжей "Алексан-дрина", предназначенный для использования в лечебно-про­филактических целях. Он представляет собой полностью растворяющуюся в воде смесь аминокислот, витаминов и минеральных элементов. В пищевой промышленности он может применяться в качестве высокоэффективной и по­лифункциональной натуральной пищевой добавки, не ока­зывающей негативного влияния наорганолептические свой­ства продуктов питания. Добавление этого препарата к пищевым продуктам способствует повышению их физиоло­гической ценности, появлению новых положительных при­знаков и свойств или усилению им присущих (повышение качества, усиление пеностойкости напитков и желеобразующей способности кондитерских изделий, замедление черствения хлебобулочных изделий, сохранение формы муч­ных изделий при варке, снижение калорийности сахарис­тых изделий и др.). Отходы, образующиеся при производстве этого препарата, могут использоваться как в пищевой про­мышленности, так и в области животноводства, растение­водства, при выращивании лабораторных и промышленных микроорганизмов, пушных зверей, рыбы, шляпочных гри­бов, цветов и др.

Новая натуральная биопродукция позволяет получать экологические безопасные продукты питания, эффективные корма для животных и питательные среды для микроорга­низмов, новые медицинские препараты и парфюмерно-косметические изделия высокой биологической активности.

Разрешение на ее промышленное производство и реа­лизацию для населения получены в Минздраве РФ и в Гос­стандарте.

Как уже говорилось ранее, грибы - это эукариоты, не имеющие хлорофилла и являющиеся, следовательно, как и животные, гетеротрофами. Однако у грибов имеется жесткая клеточная стенка и они, как и растения, не способны передвигаться. В прошлом грибы относили к растениям, но теперь их выделяют в отдельное царство. Систематика грибов и их основные признаки приведены в таблице.

Две самые большие и наиболее высокоорганизованные группы грибов - это Ascomycota и Basidiomycota. Более подробно строение и питание грибов рассматриваются ниже.

Строение тела у грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, называемых гифами (в единственном числе - гифа), а вся эта масса гиф в совокупности называется мицелием. Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин - азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих.

Гифы не имеют истинного клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделяется, либо разделяется поперечными перегородками, называемыми септами. Септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. В отличие от истинных клеточных стенок образование септ не связано с делением ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой.

В каждом компартменте может находиться одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковом расстоянии друг от друга. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными, как, например, у Penicillium.

Гифы , не имеющие перегородок, называются нечленистыми, или несептированными (асептированными), например у Мuсоr.

В цитоплазме гиф располагаются обычные для эукариот органеллы: митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы и вакуоли. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место по периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур - плодовых тел, на которых образуются споры. Дрожжи образуют особую группу в том отношении, что это одноклеточные организмы и поэтому у них нет структур, подобных гифам, например Saccharomyces.

Penicillium, Mucor и Khizopus известны как плесени . Это - широко распространенные сапротрофы , т. е. они используют в пищу мертвый органический материал. Они очень удобны для исследования, поскольку легко культивируются и образуют типичные для грибов гифы.

Виды Penicillium образуют голубую, зеленую, а иногда желтую на хлебе и гниющих фруктах. Мицелий образует круглые колонии с небольшим диаметром; гифы членистые; характерную окраску колоний обусловливают споры. Размножение у Penicillium бесполое - с помощью спор, называемых конидиями. Конидии образуются на конце особых гиф, называемых конидиеносцами. Конидии не заключены в спорангий, напротив, они оголены и свободно рассеиваются по мере созревания.

Строение гиф изображено на рисунке. Хозяйственное значение Penicillium обсуждается в соответствующей статье.

Мукор образует род, включающий ряд хорошо известных плесеней. Этот гриб широко распространен в почве, развивается также на хлебе. При культивировании на агаре образует более или менее круглые колонии. Гифы нечленистые и обильно ветвятся. Споры развиваются в сферических спорангиях, расположенных на очень длинных вертикально растущих гифах, называемых спорангиеносцами. В наиболее зрелой части мицелия, где спорангиеносцев особенно много, они напоминают скопления булавок; именно поэтому представителей Мисог часто называют головчатыми плесенями. Спорангии хорошо видны под микроскопом при небольшом увеличении.

Мукор растет быстро и может в течении трех дней при 20 °С разрастись по всей чашке Петри. Внутренняя полость гиф имеет типичное для эукариот строение, как и у Penicillium (рис. 2.25, Г), с той лишь разницей, что у мукора гифы не имеют перегородок. Rhizopus очень похож на Мисог. Некоторые гифы, называемые столонами, имеют несколько изогнутую форму. На конце столонов образуются пучки коротких гиф, напоминающих корни. У Rhizopus из одного и того же места вырастают два или более спорангиеносцев в отличие от Мuсоr, спорангиеносцы которого растут по отдельности.

Дрожжи являются одноклеточными сапротрофными грибами. Они широко распространены в природе. Особенно часто они встречаются на сахаристых поверхностях плодов. Дрожжи, например, образуют сахаристый налет на винограде. Сбраживание (анаэробное дыхание) Сахаров дрожжами приводит к образованию спирта - факт, используемый человеком в течение тысячелетий и лежащий в основе винодельческой и пивоваренной промышленности. В благоприятных условиях дрожжи быстро размножаются почкованием (форма бесполого размножения. По своему внутреннему строению дрожжевые клетки ничем не отличаются от обычных эукариот.

Классификация (от лат. classis - разряд (класс) и лат. facere - делать) - это система соподчиненных понятий (классов объектов) какой-либо области знания или деятельности, используемая как средство для установления связей между этими понятиями или классами объектов. Научная классификация выражает систему законов, присущих отображённой в ней области действительности. Различают естественные классификации , основа которых - существенные признаки объектов (как периодическая система химических элементов Д. И. Менделеева), и искусственные классификации (или вспомогательные классификации ), основа которых - несущественные признаки (как алфавитно-предметные указатели или именные каталоги в библиотеках).
Классификация - распределение объектов по разрядам, классам, группам, с тем условием, что в один разряд, группу, класс, попадают объекты, обладающие общим признаком. А систематика (в частности - биологическая систематика) - это научная дисциплина, в задачи которой входит разработка самих принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению самой системы их систематики.